Клубеньковые бактерии живут и размножаются в. Клубеньковые бактерии бобовых культур

Клубеньковые бактерии живут с бобовыми растениями в симбиозе, то есть приносят друг другу взаимную пользу: клубеньковые бактерии усваивают азот атмосферы и переводят его в соединения, которые могут быть использованы бобовыми растениями; растения, в свою очередь, снабжают клубеньковые бактерии веществами, содержащими углерод.

По виду клубеньковые бактерии - обычно маленькие палочки размером 1,2-3 мкм в длину и 0,5-0,9 мкм в ширину. В процессе жизнедеятельности они проходят сложный и довольно длительный для таких маленьких существ цикл развития, состоящий из различных фаз, или стадий. В зависимости от фазы развития меняется и внешний облик бактерий. Появляются формы в виде шариков (кокков) или палочек, подвижные или неподвижные.

Вне клубеньков (на искусственных питательных средах) клубеньковые бактерии могут развиваться при температурах от 0 до + 37°С, а наиболее благоприятные (оптимальные) для них температуры +20-31°С. Наилучшее развитие наблюдается обычно в нейтральной среде (при рН 6,5-7,2). Все клубеньковые бактерии обладают приблизительно одинаковой устойчивостью к щелочной реакции среды, но совершенно по-разному относятся к кислым почвам.

В большинстве случаев кислая реакция почвы отрицательно сказывается на жизнедеятельности клубеньковых бактерий, в кислых почвах образуются неактивные или неэффективные (не фиксирующие азот воздуха) расы этих бактерий. Интересная физиологическая особенность клубеньковых бактерий заключается в их способности синтезировать различные витамины и ростовые вещества. Изучая возможность фиксации азота клубеньковыми бактериями при выращивании их на искусственных питательных средах, ученые получили в последние годы положительные результаты. Однако для сельскохозяйственной практики важна способность бактерий фиксировать азот, находясь в клубеньках бобовых растений.

Первые исследователи клубеньковых бактерий предполагали, что эти бактерии могут вызывать образование, клубеньков у большинства видов бобовых культур. Но затем было установлено, что клубеньковые бактерии обладают специфичностью, они поселяются в растении в строгом соответствии со своими потребностями. Та или иная раса клубеньковых бактерий может вступать в симбиоз с бобовыми растениями только определенного вида.

В настоящее время клубеньковые бактерии подразделяют на следующие группы (по растениям, на которых они поселяются): 1) клубеньковые бактерии люцерны и донника; 2) клубеньковые бактерии клевера; 3) клубеньковые бактерии гороха, вики, чины и кормовых бобов; 4) клубеньковые бактерии сои; 5) клубеньковые бактерии люпина и сераделлы; 6) клубеньковые бактерии фасоли; 7) клубеньковые бактерии арахиса, вигны, коровьего гороха и др.

Специфичность клубеньковых бактерий различных групп бывает неодинаковой. Если клубеньковые бактерии клевера отличаются очень строгой специфичностью, то о клубеньковых бактериях гороха этого сказать нельзя.

Распространение клубеньковых бактерий в природе

Являясь симбиотическими организмами, клубеньковые бактерии распространяются в почвах, сопутствуя определенным видам бобовых растений. После разрушения клубеньков клетки клубеньковых бактерий попадают в почву и переходят к существованию за счет различных органических веществ подобно другим почвенным микроорганизмам. Почти повсеместное распространение клубеньковых бактерий является доказательством высокой степени их адаптируемости к различным почвенно-климатическим условиям, способности вести симбиотический и сапрофитный способ жизни.

Схематизируя имеющиеся к настоящему времени данные по распространению клубеньковых бактерий в природе, можно сделать следующие обобщения.

В целинных и окультуренных почвах присутствуют обычно в больших количествах клубеньковые бактерии тех видов бобовых растений, которые имеются в составе дикой флоры или культивируются длительное время в данной местности. Численность клубеньковых бактерий всегда наивысшая в ризосфере бобовых растений, несколько меньше их в ризосфере других видов и мало в почве вдали от корней.

В почвах встречаются как эффективные, так и неэффективные клубеньковые бактерии. Имеется много данных о том, что длительное сапрофитное существование клубеньковых бактерий, особенно в почвах с неблагоприятными свойствами (кислых, засоленных), ведет к снижению и даже утрате активности бактерий.

Рис. 1 - Клубеньки на корнях ольхи (по Дж. Бекингу)

Перекрестная заражаемость разных видов бобовых растений нередко приводит в природе и сельскохозяйственной практике к появлению на корнях клубеньков, недостаточно активно фиксирующих молекулярный азот. Это, как правило, зависит от отсутствия в почве соответствующих видов клубеньковых бактерий.

Особенно часто такое явление наблюдается при использовании новых видов бобовых растений, которые либо заражаются неэффективными видами бактерий Перекрестных групп, либо развиваются без клубеньков.

Рис. 2 - Клубеньки на корнях трибулюс (по О. Аллен)

Клубеньковые бактерии используются для промышленного производства нитрагина, применяемого для обработки семян бобовых растений. Они впервые обнаружены М. С. Ворониным в 1866 г. Позже М. В. Бейеринком (1888) они были выделены в чистой культуре и подробно изучены микробиологами и физиологами. Бактерии попадают в корни бобовых растений через корневой волосок и проникают во внутренние покровы корня, в паренхиму, вызывая усиленное деление и разрастание клеток. На корнях образуются уродливые наросты, называемые желваками, или клубеньками. Вначале бактерии усваивают питательные вещества растения и несколько тормозят его рост. Затем по мере разрастания ткани клубенька между бактериями и высшими растениями устанавливается симбиоз. Бактерии получают от растения углеродистую пищу (сахара) и минеральные вещества, а взамен предоставляют ему азотистые соединения.

Клубеньковые бактерии поселяются в почве, размножаются и через отверстия в корневых волосках бобовых растений проникают в корневые клетки. В клетках происходит усиленное размножение клубеньковых бактерий и параллельно идет интенсивное деление корневых клеток, инфицированных клубеньковыми бактериями.

Клубеньковые бактерии снабжают бобовое растение азотом. Растение использует этот связанный азот и в свою очередь доставляет клубеньковым бактериям необходимые им углеродсодержащие органические вещества. В качестве источника углерода клубеньковые бактерии могут использовать различные сахара, спирты.

Клубеньковые бактерии - микроаэрофилы (развиваются при незначительных количествах кислорода в среде), предпочитающие, однако, аэробные условия. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина. Основная масса бактерий размножается в цитоплазме клетки, а не в инфекционной нити. Наиболее интенсивно развиваются при реакции почвы, близкой к нейтральной. Поэтому при посевах бобовых на кислых почвах наряду с инокуляцией семян необходимо известкование почвы. Инокуляция без известкования оказывает очень слабое влияние на урожай и содержание белка.

Клубеньковые бактерии способны при благоприятных условиях за один сезон накопить до 200 - 300 кг / га азота.

Молодые клубеньковые бактерии в чистой культуре на питательных средах обычно имеют палочковидную форму (рис. 2, 3), размер палочек примерно 0 5 - 0 9 X 1 2 - 3 0 мкм, подвижные, размножаются делением

Помимо клубеньковых бактерий, в почве живут и другие микроорганизмы, способные усваивать свободный азот воздуха; они обитают не на корнях растений, а вблизи них. Все остальные питательные вещества, необходимые этим микробам, они усваивают самостоятельно, а не за счет соков растения, как это присуще клубеньковым растениям. Важнейшим из живущих в почве микроорганизмов, способных усваивать азот атмосферы, является азотобактер. Эти бактерии могут жить при благоприятных условиях влажности, хорошем притоке воздуха, подходящих температуре и кислотности почвы. Требования азотобактера к тепловому режиму и влажности почвы примерно такие же, как и требования культурных растений, но к кислотности почвы он чувствительнее, чем большинство растений.

Клубеньки образуются только у представителей семейства бобовых (Fabaceae). В различных растениях клубеньки различаются только по форме и величине. Образуются они после проникновения в корневую систему клубеньковых бактерий.

Многочисленные исследования показали, что клубеньковые бактерии отличаются между собой, а потому род Rhizobium надо рассматривать как группу родственных микроорганизмов. В молодом возрасте эти бактерии подвижны, имеют палочкообразную форму, длиной от 1,2 до 3 мкм, размещение жгутиков у одних видов перитрихальное, в других - субполярные. Клубеньковые бактерии являются грамотрицательными, неспороносными аэробными организмами.

Старея, клубеньковые бактерии теряют жгутики, перестают быть подвижными и приобретают вид опоясанных палочек, поскольку с возрастом бактериальная клетка наполняется жировыми включениями, не окрашиваются. Со старением в клубеньках культуры Rhizobium часто возникают утолщенные, разветвленные, сферические и другой формы образования, значительно больше обычных клетки. Эти полиморфные образования получили название бактероидов.

Клубеньковые бактерии могут ассимилировать различные углеводы, органические кислоты и многоатомные спирты. В качестве источника азота им доступны аминокислоты. Для большинства культур Rhizobium оптимальное значение рН среды равно 6,5-7,5, а оптимальная температура составляет 24-26 ° С.

Установлено, что клубеньковые бактерии могут заражать только определенную группу бобовых растений. Выборочная способность этих бактерий относительно растений получила название специфичности. Это свойство стала главным признаком для разработки систематики клубеньковых бактерий.

В отдельных случаях наблюдается не только видовая, но и сортовая специфичность клубеньковых бактерий. Кроме специфичности, этим бактериям свойственна вирулентность - способность проникать в ткань корня, размножаться там и вызвать образование пузырьков. При определенных условиях эти бактерии могут снижать или вовсе терять активность.

Существенным свойством клубеньковых бактерий является также их активность, то есть способность в симбиозе с растениями ассимилировать молекулярный азот. В почве случаются штаммы активных и неактивных клубеньковых бактерий. Заражение бобовых растений активной расой бактерий ведет к образованию большого количества пузырьков на главном корне и вызывает энергичный процесс фиксации атмосферного азота. Неактивные расы этих бактерий вызывают образование пузырьков, но азот не фиксируется.

Клубеньки, которые образуются активными расами бактерий, имеют розовую окраску. Пигмент, придающий им такой окраски, по химическому составу близок к гемоглобину крови и называется леггемоглобин (фитоглобин). Считают, что этот пигмент способствует процессу усвоения азота, поддерживая окислительно-восстановительный потенциал на определенном уровне. Клубеньки, которые образуют неактивные расы бактерий, имеют зеленоватый цвет.

Эти микроорганизмы способствуют выделению азота из воздушных потоков и преобразовывать его в полезные соединения. Бактерии создают на корневой системе ряда бобовых растений клубеньки, впадая в симбиоз. Разбираемся сегодня, клубеньковые бактерии чем обогащают почву.

Азот находится не только в атмосфере, но и в земной поверхности. И необходимо вовлекать его в общий круговой оборот. В подобного рота цикле активное участие принимают клубеньковые бактерии. Они усваивают азот из атмосферных масс и почвенного состава, перерабатывают его в органические компоненты, способные с легкостью потребляться растительным миром.
Растения потребляются людьми и животными, которые со временем отдают азотные элементы в воздух в результате наступления процесса денитрификации.

Роль бактерий в поставке азота

Насыщение почвенного слоя азотом – результат деятельности микроскопических организмов, к которым относятся и клубеньковые. Раньше считали, что этим видом работ занимаются исключительно клубеньковые организмы, способные потреблять из воздуха азот. И основную задачу в этом возлагали на бобовую растительность, как единственного источника для жизнедеятельности бактерий. Сегодня это мнение пересмотрено, так как в последнее время выявлено достаточное количество различных микроорганизмов, способствующих переработке азота.

И все же главное место в этом процессе отводится отряду клубеньковых. К нему причисляют ризобиум. Такой вид напоминает по своей форме палочку, не создает колоний, существует поодиночке либо парами. Встречаются отдельные виды, патогенные для человека, зараженного СПИДом.
Второй представитель – некоторые из актиномицетов, проживающие в корневых системах деревьев, обладающих способностью создавать для них клубеньковые отростки.

Попадая в волоски корней, бактерии создают активное деление их клеток, в ходе которого создаются клубеньки. Сами бактериальные микроорганизмы поселяются внутри, развиваются и перерабатывают азот. И в этих же клубеньковых отростках бактерии преобразуются в разветвленные формы, способные усваивать азот, соли, аминосодержащие кислоты, нитратные компоненты. С целью получения углерода микроорганизмы пользуются спиртами, моносахаридами, органическими кислотами.

Условия жизнедеятельности

Представители клубеньковых достигают размеров от 0,5 до 3 мкм. Они не создают споры, являются достаточно подвижными, грамотрицательные. Чтобы обменный процесс проходил без нарушений, следует обеспечить постоянный доступ кислорода. При разведении бактерий в условиях лабораторных опытов, наибольших результатов можно достичь при соблюдении температурного режима не менее двадцати пяти градусов тепла. Формы округлые, на вид прозрачные, консистенции слизистые.

Такие бактерии находят свое развитие на корневых системах бобовых, количество которых может достигать десяти процентов от общего числа. При этом у различных представителей создаются определенные виды этих организмов микроскопических форм.

С отмиранием корешков происходит и разрушение клубней. Но это не влечет за собой гибель бактерий. Они продолжают существовать в почве и перерабатывать азотные массы.

Бактериальные колонии способны поглощать около трехсот килограмм азота на каждый гектар земли, и в результате их процессов жизнедеятельности в почве задерживается более пятидесяти кило соединений, имеющих в своем составе азот. Именно поэтому используют , чтобы растения могли потреблять из земли полезные соединения, вредных для здоровья. Высаживая после бобовых другие культуры например капусту урожай будет отличным.

Для севооборота в качестве используют бобовые, так как они отлично для этого подходят. Они рано всходят являясь холодостойкими и их корни рыхлят землю. Чаще применяют горох, однолетний , вику, клевер, люцерну, нут, бобы и сою, фасоль, чечевицу, донник, козлятник, горох полевой и др. сильно обогащают почву азотом. Заделывание в верхний слой почвы зелень этих растений, заменяет удобрение навозом. Растения холодостойкие, рано всходят, а их корни мощно рыхлят землю.

С целью увеличения клубеньковых бактерий в почве и повышения урожайности бобовых, при посадке в землю можно внести нитрагин. С помощью этого средства проводится искусственное заражение семенного фонда клубеньковыми бактериями.

Первые почвенные бактерии, которые заметило человечество – клубеньковые. Из 13 тыс. растений формируют клубенек около 1300, а в сельском хозяйстве используются 200. Из них все обладают функцией фиксировать атмосферный азот. В почве на клубеньке поселяются и размножаются микроорганизмы – симбионты, которые заменяют удобрения.

Что такое клубеньковые бактерии

Больше 2 тыс. лет назад земледельцы заметили, что бедные, выработавшие ресурс почвы дают урожаи после возделывания на них бобовых культур. Следующие попытки раскрыть секрет были в 1838 г.: Ж.-Б. Буссенго решил, что листья бобовых фиксируют азот, однако опыты с неблагоприятной водной средой не подтвердили это. В 1901 г. была открыта Azotobacter chroococcum (6 видов из рода азотобактер). Первый препарат на основе «земляных» бактерий Нитрагин был создан в 1897-м.

Все клубеньковые бактерии – это микроаэрофилы. Им свойственна палочковидная/овальная форма. Относятся Rhizobium (Rhizobiales) к способным переводить газообразную форму азота в усвояемую растениями – растворимую. Факты:

По тому, насколько влияют микроорганизмы на урожай, их разделяют на активные (эффективно обогащают почву), малоактивные и неактивные (неэффективные).
Когда нет влаги, они не размножаются, поэтому при засушливом климате специально зараженные растения вводят в почву глубже.
Оптимальная температура для размножения всех представителей азотфиксирующих – 20-30°С, но рост продолжается и при 0-35°С. Лучшая среда (pH) – нейтральная, порядка 6,5-7,1, а вот кислая вызывает гибель колоний.
Благодаря опытам Московской сельхозакадемии выяснилось, что даже при условии отсутствия «доноров» бактериальный материал не покидает почву до 50 лет.
Микроорганизмы способны пережить даже условия после атомного взрыва, выдержать гамма-излучение и ультрафиолет, солнечную радиацию, но не могут обитать при высокой температуре.
Максимальное значение микроорганизмы имеют для развития корня.

Роль клубеньковых бактерий в природе

Помимо фиксации атмосферного азота роль клубеньковых бактерий в природе очень велика. В процессе размножения они «занимаются» синтезом витаминов, природных антибиотиков, способствуют развитию сначала корня, а затем и ботвы. Польза заключается в том, что почвенные бактерии азотфиксирующего типа за счет симбиоза с растениями:

являются частью круговорота вещества – азота;
синтезируют фитогормоны, стимулируя рост растений;
могут использоваться как способ самоочищения загрязненных тяжелыми металлами почв при минерализующих факторах (природных/предприятиях);
разлагают некоторые хлорсодержащие соединения.

Бобовые растения и клубеньковые бактерии

через повреждение тканей;
проникновением через корневые волоски;
внедрением через молодые верхушки корня;
благодаря бактериям-спутницам.

Симбиотические бактерии рода Ризобиум, проникнув в корень, перемещаются в его ткани, легко преодолевая межклеточное пространство группами или одиночными клетками (как у люпина). Чаще же клетка при размножении образовывают инфекционные нити (тяжи, колонии). Их количество различается по типам растений. Часто встречаются общие нити заражения, формирующие один клубенек.

Фиксация азота бактериями

Ценность, которую представляет фиксация азота бактериями, огромна: это не только восстанавливает почву, но и позволяет получать более богатые урожаи, чем на перегное или химических удобрениях. Происходит взаимодействие вещества и азотфиксатора:

у Azotobacter («автономных», не требующих наличия растения) – ферментами, за счет кислорода в клетке;
у Rhizobium (клубеньковые бактерии) – только в присутствии магния, серы, железа.