Вода, поглощенная клетками корня, под влиянием разности вод­ных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации, а так­же силе корневого давления, передвигается до проводящих элемен­тов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корне­вой системе передвигается не только по живым клеткам. В корневой системе существуют два относительно независимых друг от друга объема, по которым передвигается вода,- апопласт и симпласта. Апопласт - это свободное пространство корня, в которое вхо­дят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды кси­лемы. Симпласт - это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочислен­ным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдель­ных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт, по-видимому, не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая - по другую сторону клеток эндодермы, и включает в себя сосуды кси­лемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Для того чтобы попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мем­брану и протоплазму клеток эндодермы. Передвижение воды по коре корпя идет главным образом по апопласту и лишь частично по симпласту. Однако в клетках эндодермы передвижение воды идет, по-видимому, по симпласту. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Это, очевидно, вызвано противоположными изменениями в процессах обмена с разных сторон клеток. Согласно другой, это след­ствие секреции солей в сосуды ксилемы, в результате чего там соз­дается повышенное осмотическое давление. Дальнейшее передвиже­ние воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Прово­дящие элементы ксилемы состоят из сосудов (трахей) и трахеид.

Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В сосудах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегча­ет передвижение воды на большие расстояния. Правда, в настоящее время признается, что некоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротив­ление движению воды других тканей значительно больше (не менее чем на три порядка). Это приводит к тому, что вне ксилемы движет­ся всего от 1 до 10% общего потока воды.

Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передви­жении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилко­вания листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры - отличительной чертой растений, устойчивых к засухе.

Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они под­водят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности во­дой, имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только в силу процесса транспирации возникает ненасыщенность водой клеточных стенок паренхимных клеток, она сейчас же передается внутрь клетки, водный потенциал падает, сосущая сила возрастает. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту сосущей силы. По-видимому, передвижение воды от клетки к клетке в листо­вой паренхиме идет не по симпласту, а в основном по клеточным стенкам, где сопротивление значительно меньше.

Таким образом, по сосудам вода движется благодаря присасываю­щей силе транспирации и создающемуся в силу этого градиенту вод­ного потенциала. Однако ни один всасывающий насос не может под­нять воду на высоту больше 10 м (соответствующую 0,1 МПа нор­мального давления). Между тем есть деревья, у которых вода поднимается на высоту более 100 м. Объяснение этому дает теория сцепления между молекулами воды, которое в полной мере проявляет­ся при отсутствии воздуха.

Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную сис­тему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту значительно большую 10 м. Сила сцепления увеличивается, так как молекулы воды обладают большим сродством друг к другу. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов. Стенки проводящих элементов кси­лемы эластичны. В силу этих двух обстоятельств даже при недостат­ке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нару­шается. Это подтверждается исследованиями по изменению толщины стебля травянистых растений. Определения показали, что в полуден­ные часы толщина стебля травянистых растений уменьшается. Если перерезать стебель, то сосуды сразу расширяются и воздух врывает­ся в них. Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотноше­ния процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет рас­тительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды.

В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключаются из общего тока проведения воды. Таков путь воды по растению и его основные движущие силы. Современные методы исследования позволяют определить ско­рость передвижения воды по растению. Согласно полученным дан­ным, скорость движения воды в течение суток изменяется. В днев­ные часы она значительно больше. При этом разные виды растений отличаются по скорости передвижения воды. Если скорость передви­жения у хвойных пород обычно не превышает 0,5-1 см/ч, то у лиственных она значительно выше. У дуба, например, скорость передвижения составляет 43,6 см/ч. Скорость передвижения воды мало зависит от напряженности обмена. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее со­противление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды скорее могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.

Сначала, прочитав учебник, энциклопедии и статьи в Интернете, я узнала, как выглядит строение цветочных растений

Органы цветочного растения - побег, корень, цветки, плоды с семенами. И все они состоят из различных видов ткани: образовательной, покровной, механической, проводящей, основной. Все эти ткани выполняют различные функции в жизни растений.

Транспорт воды в цветочных растениях

Чтобы растение могло расти, должны выполняться определенные условия: свет, тепло, вода, питание. Активное перемещение веществ у растений происходит по проводящим тканям. Вода и растворенные в ней минеральные вещества передвигаются в растении от корней к цветку по сосудам. Вода поступает в растение через корневые волоски, затем вода по сосудам корня под давлением поднимается. Попав в листья, вода испаряется с поверхности клеток и в виде пара выходит в атмосферу. Этот процесс обеспечивает непрерывный восходящий ток воды по растению.

Но какие силы обеспечивают движение тока воды вверх по стеблю в стакане с водой? Можно предположить, что вода выталкивается снизу или ее тянут сверху. На небольшие расстояния транспорт веществ обеспечивают физические процессы диффузии. Молекулы воды передвигаются из той области, где их концентрация высока, туда, где их концентрация низка.

Вода, поступившая в клетки корня под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации и корневого давления, передвигается до проводящих элементов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе может перемещаться в радиальном направлении тремя путями:

• апопластическим,
• симпластическим,
• трансмембранным.

При транспорте по апопласту вода передвигается по клеточным стенкам, не проходя через мембраны. При симпластном т ранспорте вода проникает в клетку через полупроницаемую мембрану и далее перемещается по протопластам клеток, которые соединены между собой многочисленными плазмодесмами. При трансмембранном транспорте вода перетекает через клетки и при этом проходит, по крайней мере, две плазматические мембраны. В последнее время много внимания уделяется аквапоринам - мембранным белкам, образующим в мембранах специализированные водные каналы и определяющим проницаемость для воды. Эксперименты показали, что передвижение воды по коре корня идет главным образом по апопласту, где она встречает меньшее сопротивление, и лишь частично по симпласту (С. Френч). Апопластный путь прерывается в эндодерме в связи с наличием поясков Каспари . Вместе с тем в апикальной части суберинизация отсутствует, поэтому вода легко проникает через эндодерму. Кроме того, в суберинизированных частях корня вода может проходить через пропускные клетки.

Для транспорта в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану клеток эндодермы. Таким образом, мы имеем дело как бы с осмометром, у которого полупроницаемая мембрана расположена в клетках эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану. В сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы.

По вопросу о причинах, вызывающих секрецию воды в сосуды ксилемы, имеются различные суждения. Согласно гипотезе Крафтса , это следствие выброса солей в сосуды ксилемы, в результате чего там создается повышенная их концентрация, и водный потенциал становится более отрицательным . Предполагается, что в результате активного поступления соли накапливаются в клетках корня. Однако интенсивность дыхания в клетках, окружающих сосуды ксилемы (перицикл), очень низкая, и они не удерживают соли, которые благодаря этому десорбируются в сосуды. Транспорт воды в корне зависит от интенсивности процесса дыхания . При помещении растений в условия, тормозящие дыхание корней (низкая температура, анаэробиоз или наличие дыхательных ядов), они транспортируют меньше воды.

Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид. Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В проводящих элементах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегчает передвижение воды на большие расстояния. Правда, некоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Вне ксилемы движется всего от 1 до 10% общего потока воды. Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры - отличительной чертой растений, устойчивых к засухе.

Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии . Иначе говоря, в смысле насыщенности водой имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только в силу процесса транспирации возникает ненасыщенность водой клеточных стенок паренхимных клеток, она сейчас же передается внутрь клетки, водный потенциал которой падает. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту водного потенциала . По-видимому, передвижение воды от клетки к клетке в листовой паренхиме идет не по симпласту, а в основном по клеточным стенкам , где сопротивление значительно меньше. По сосудам вода движется благодаря создающемуся в силу транспирации градиенту водного потенциала, градиенту свободной энергии (от системы с большей свободой энергии к системе с меньшей). Распределение водных потенциалов, которое и вызывает передвижение воды: водный потенциал почвы (-0,5 бар), корня (-2 бар), стебля (-5 бар), листьев (-15 бар), воздуха при относительной влажности 50% (-1000 бар).

Восходящий ток воды может осуществляться и при отсутствии транспирации. К этому же выводу приводят опыты, показывающие ритмическое секретирование устьичными клетками жидкой воды, а также зависимость передвижения воды от эндогенной энергии, поставляемых процессом дыхания. Это позволяет считать, что движущая сила транспорта воды в растении является суммой двух весьма различных по своей природе составляющих, условно названных метаболической и осмотической . Осмотическая составляющая представлена в корнях сугубо осмотическими явлениями, в стебле и листьях - гидростатической тягой, создаваемой градиентом водного потенциала в системе почва - растение - атмосфера. Температурный коэффициент Q этой составляющей близок к единице, что характерно для простых физических процессов . В то же время Q процесса транспорта воды значительно выше. Столь высокий температурный коэффициент свойственен сложным процессам цепного характера. Очевидно, транспорт воды за счет метаболической составляющей относится к разряду именно таких процессов. Согласно имеющимся экспериментальным данным, в формировании метаболической составляющей непосредственное участие принимают контрактильные системы паренхимных клеток (т. е. белки цитоскелета). Они могут играть роль сфинктеров, регулирующих просветы водных каналов (открывание-закрывание) в плазмодесмах. Благодаря их работе индуцируются ритмические микроколебания внутриклеточного (внутрисимпластного) гидростатического давления, которые внешне выражаются в короткопериодных (1-3 мин) автоколебаниях поступления воды в клетку (симпласт, ткань, орган) и водоотдачи (т. е. микропульсациях). Итак, процесс транспорта воды состоит из двух последовательных, ритмично чередующихся, относительно самостоятельных, хотя и тесно взаимосвязанных фаз:

• фазы сокращения, во время которой вода выделяется (выталкивается, секретируется),
• последующей фазы расслабления, во время которой вода поглощается.

Выделение воды вызывает падение тургора и водного потенциала в целом, создавая предпосылку для поглощения следующей порции воды, вновь приводящего к возрастанию водного потенциала вплоть до того, что он из отрицательного становится положительным. После этого происходит новое сокращение. Именно фаза сокращения происходит с участием контрактильных систем и требует затраты энергии. Таким образом, вода поглощается и выделяется по градиенту водного потенциала , транспорт воды в термодинамическом понимании является пассивным .

Возникающие за счет ритмической деятельности внутриклеточного сократительного аппарата микроколебания гидростатического давления паренхимных клеток являются механизмом, создающим локальные градиенты водного потенциала на пути водного тока и тем самым регулирующим скорость этого тока. Именно благодаря этому формируется метаболическая составляющая движущей силы транспорта воды в растении, играющая решающую роль в общей системе эндогенной регуляции. Под влиянием ингибиторов контрактильных систем или окислительного фосфорилирования (т. е. при нарушении энергоснабжения) противофазность исчезает, автоколебания затухают и транспорт воды тормозится (В.Н. Жолкевич).

Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Посколь­ку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту, значительно большую 10 м. Расчеты показали, что благодаря наличию сродства между молекулами воды силы сцепления достигают величины -30 бар. Это такая сила, которая позволяет поднять воду на высоту, равную 120 м, без разрыва водных нитей, что примерно составляет максимальную высоту деревьев. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов - адгезия . Стенки проводящих элементов ксилемы эластичны. Даже при недостатке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нарушается. Это подтверждается исследованиями по изменению толщины стебля травянистых растений. Определения показали, что в полуденные часы толщина стебля растений уменьшается. Если перерезать стебель, то сосуды сразу расширяются и воздух поступает в них.

Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды. Таким образом, при нормальном водоснабжении создается непрерывность воды в системе почва - растение - атмосфера. В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух (эмболия), они, по-видимому, выключаются из общего тока проведения воды. Таков путь воды по растению и его основные движущие силы.

Путь воды в растении распадается на три различ­ные по физиологии, строению и протяженности части: по живым клеткам корня; по мертвым элементам ксилемы корня, стебля, черешка и жилок; по живым клеткам листа до испаряющей поверх­ности.

Большая часть этого пути приходится на долю водопроводящей системы, состоящей из мертвых по­лых сосудов у покрытосеменных и трахеид у голосе­менных растений. У травянистых растений эта часть водного пути достигает десятков сантиметров, а у дре­весных - многих метров.

Передвижение воды по сосудам ксилемы, длина которых может достигать нескольких десятков санти­метров, происходит довольно легко. Путь через трахеи­ды более трудный: от одной трахеиды к другой вода проходит через окаймленные поры; очевидно, что дви­жение воды через них испытывает большее сопротив­ление, чем через сосуды. Измерения показывают, что у лиственных древесных растений проводимость древе­сины в 3 - 6 раз выше, чем у хвойных. В целом этот путь вода преодолевает куда легче, чем первый и третий через несколько миллиметров или даже долей милли­метров живых клеток - от корневых волосков до сосу­дов центрального цилиндра и от сосудов, расположен­ных в жилках листа, до испаряющих клеток мезофилла.

По сосудам и трахеидам вода передвигается, как по полым трубкам, подчиняясь общим гидродинамичес­ким законам, по живым же клеткам корня и листа - осмотическим путем, с помощью разности сосущих сил соседних клеток в правильно возрастающей последо­вательности. Значительное сопротивление току воды при переходе ее от одной живой клетки к другой дела­ет этот способ совершенно непригодным для передви­жения воды на большое расстояние. Поэтому возник­новение трахеид у папоротниковидных растений яви­лось важным этапом в эволюции растительного мира. Еще более совершенной стала водопроводящая систе­ма с появлением настоящих сосудов у покрытосемен­ных растений.

Через растение перекачивается огромное количество воды. С 1 га посевов пшеницы за лето испаряется около 2 тыс. т, клевера - 7,5, капусты - 8 тыс., Т.е. если собрать всю воду, расходуемую 1 га клевера или капу­сты, то получится водный бассейн площадью 1 га и глубиной 75- 80 см. Еловые молодняки южной тайги за год тратят 4,5 тыс. т воды с 1 га лесной площади, сосно­вые - 5,0, ольховые - до 11 тыс. т.

Видно, что леса расходуют не меньше, а даже боль­ше, чем некоторые сельскохозяйственные культуры. эти колоссальные расходы восполняются за счет деятель­ности корневых систем, с достаточной быстротой вса­сывающих воду из почвы. На этом основана осушаю­щая роль леса в условиях заболачивающихся лесных почв. Поддержанию водного баланса служат и хорошо развитая проводящая воду система, без задержки пода­ющая воду к листьям, а также наличие покровных тка­ней, защищающих растение от излишней потери воды.

Каковы те силы, которые осуществляют непрерыв­ный ток воды от корней через стебель и листья? У тра­вянистых низкорослых растений механизм перетекания ксилемного сока понять легко. Корневое давление наг­нетает воду в сосуды центрального цилиндра корня, а сосущие силы, возникающие в листьях благодаря про­цессу транспирации, притягивают эту воду. Тем самым создается постоянный ток воды по всему растению.

Процесс подъема воды от корней до листьев носит название восходящего тока, в отличие от нисходящего тока органических веществ от листьев к корням. Кор­невое давление, создающееся благодаря метаболизму корневых окончаний, получило название нижнего концевого двигателя водного тока. Притягивающие же воду сосущие силы листьев называют верхним конце­вым двигателем водного тока.

Труднее объяснить непрерывность водного столба у гигантов растительного мира - эвкалиптов, секвой и некоторых других древесных растений, высота кото­рых достигает 140 м. Наши обычные деревья также имеют довольно большие размеры: береза - до 25 м, дуб - 40 м, сосна и ель - до 50 м. К этому следует добавить и значительную протяженность водопроводя­щей системы корней.

Водный ток испытывает и преодолевает силу зем­ного притяжения, силу тяжести. В силу этого, напри­мер, обычные поршневые насосы не могут поднять воду с глубины более 10 м, ибо этот 10-метровый столб воды соответствует давлению в 1 атм. Кроме того, движение воды по ксилеме испытывает довольно значительное сопротивление, особенно у представителей голосемен­ных древесных растений.

Объяснение того, что водный столб протяженно­стью многие десятки метров не разрывается, находим в теории сцепления (когезии) и смачивания стенок со­судов и трахеид водой (адгезии). Действительно, меж­ду молекулами передвигающейся воды существуют значительные силы сцепления, заставляющие эти мо­лекулы следовать друг за другом. Этому способствует и то, что водопроводящие элементы представляют как бы единое целое с водным потоком, так как стенки их полностью смочены, насыщены водой. В них нет воздуха. В таком состоянии они оказывают мини­мальное сопротивление движущемуся потоку. Кро­ме того, само строение сосудов не способствует пе­редвижению пузырьков воздуха из одного сосуда в другой.

Все это весьма сильно отличает условия, создаю­щиеся в дереве, от условий в поршневых насосах. В последних между стенками цилиндра и поршня посто­янно появляются пузырьки воздуха, нарушающие це­лостность водного столба. Происходит обрыв этого столба при подъеме на высоту более 10 м.

Для того чтобы поднять воду на высоту 100 м, необхо­димо наличие сосущих сил в кроне дерева порядка 30 - 35 атм: на преодоление силы тяжести - 10 атм, сопро­тивления фильтрации через поперечные стенки сосу­дов - 20 - 25 атм. В природной обстановке леса такие величины часто регистрируются экспериментально. Поэтому с чисто физической точки зрения представля­ется возможным объяснить подъем воды на высоту 100 м и более.

В процесс е транспирации в листьях деревьев воз­никают сосущие силы, достигающие десятков атмос­фер. Листья насасывают воду из стебля, вследствие чего в сосудах возникает отрицательное давление ­разрежение. Такое состояние можно наблюдать при помощи несложных приборов: в теплый летний день при интенсивной потере воды стволы деревьев умень­шаются в диаметре. Другой способ заключается в том, что при срезании интенсивно транспирирующей вет­ки в подкрашенной воде отмечается мгновенное про­никновение краски через поверхность среза благодаря расширению сосудов.

В зависимости от анатомического строения древе­сины линейная скорость восходящего тока колеблется от 1 - 6 м/ч у хвойных и рассеянно-сосудистых дре­весных пород до 25 - 60 м/ч у кольцесосудистых. Та­кая скорость зарегистрирована летом в полдень. Ско­рость передвижения воды по дереву в течение суток изменяется и в основном соответствует интенсивности транспирации. Существует и светозависимый восходящий водный поток в растениях, тесно не связанный с транспирационной активностью (В.Г. Реуцкий).

В самом дереве быстрее всего вода передвигается в стволе и медленнее - в наиболее молодых ветвях. Среднее положение по этому показателю занимают старые ветви.

Особенности водного тока по стволу дерева:

· С помощью изотопной техники и введения в ствол красок было показано, что у большинства древесных растений водный ток в стволе передвигается по спирали. Это тесно связано с макростроением древесного ствола, что затрудняет ответ на вопрос, какая часть корневой системы питает водой ту или иную сторону кроны дерева.

· Передвижение воды в радиальном направлении осуществляется медленнее и происходит через поры на стенках сосудов и трахеид. Оно имеет зна­чение в поддержании нормальной оводненности живых элементов древесины и коры.

· Неравномерность водного тока. Далеко не вся дре­весина служит местом проведения воды. У ядро­вых древесных растений (сосна, дуб) для этого слу­жит только заболонь. При этом более активны в проведении воды последние годичные слои древе­сины. Это объясняется тем, что только эти слои переходят в древесину однолетних ветвей, тесно связанную с водопроводящей системой листьев. У хвойных, в частности у ели, проводящие пучки хвои сообщаются, по-видимому, с несколькими годич­ными кольцами. Старые годичные кольца просто не достигают кроны, они выклиниваются по мере увеличения высоты дерева. У ряда древесных по­род (акация белая, фисташка, ясень) вода прово­дится всего лишь 1 - 3 последними годичными сло­ями заболони. Такая же картина наблюдается и у заболонных, и у спелодревесных пород (осина, бе­реза, липа), но у них число годичных слоев, прово­дящих воду, несколько больше.

· Можно назвать и такую особенность восходящего тока в стволе дерева, как его изолированность. В общих чертах она присуща и травянистым расте­ниям. Тем не менее, у древесных растений она выражена в большей степени. Проводящая воду древесина ствола отделена от внешней среды не только живыми клетками камбия и флоэмы, но и толстой пробкой или коркой, ограничивающих связь древесины с воздухом атмосферы.

· Такое свойство восходящего тока, как обратu­мость, иногда наблюдается в природе у ряда дре­весных пород, в том числе у некоторых хвойных (ели, пихты), при укоренении нижних ветвей, со­прикасающихся с почвой, или верхушек у выва­ленных деревьев. Ток воды здесь идет в обратном направлении - от морфологически верхнего кон­ца к морфологически нижнему концу.

Восходящий ток обеспечивает все живые клетки растения водой и минеральными элементами. Очень важна роль восходящего тока и в обеспечении живых клеток корней, ствола и ветвей кислородом, ибо проницаемость тканей коры, камбия, древесины для газов весьма низка. Этот растворенный в воде восходящего тока кислород идет на осуществление процесса дыха­ния живых элементов дерева.

Восходящий ток влияет и на оводненность тканей, в частности древесины ствола. В молодом возрасте до образования ядра наибольшей влажностью обладает древесина хвойных пород. Это различие, очевидно, свя­зано с отсутствием у них по сравнению с лиственны­ми породами либриформа.

Резкие изменения оводненности древесины на­блюдаются течение года. Так, у хвойных древесных растений самая низкая влажность отмечается в лет­ние месяцы, а самая высокая - зимой. В поздневе­сеннее и раннеосеннее время влажность древесины занимает среднее положение. Влажность ядровой древесины практически остается неизменной и самой низкой. У лиственных древесных пород отмечено два периода пониженной влажности - летний и во вто­рой половине зимы и два повышенной - весенний во время сокодвижения и зимний - в первой половине зимы.

Влажность древесины молодых деревьев несколь­ко выше, а амплитуда колебаний ее больше, чем у ста­рых деревьев. Содержание воды в древесине меняет­ся и в течение летних суток: наиболее высокое рано утром, а низкое - в полдень.

Вода, запасенная в середине ствола, способна пе­редвигаться в молодые побеги, что особенно важно при отсутствии доступной для растений воды в почве (за­суха, морозы). Например, 100- летняя сосна может пере­носить засушливый период за счет внутренних запа­сов воды в стволе в течение целого месяца.

Перетекающая по растению вода отличается от метаболической воды, которая непосредственно ис­пользуется в различных процессах обмена веществ. Вода постоянно обменивается в клетках растений. С по­мощью современной техники, в частности изотопной, удалось показать, что самый быстрый обмен внутри­тканевой воды на внешнюю воду происходит в корнях растений, а самый медленный - в стеблях. Промежу­точное положение занимают листья.

Похожая информация.

Поглощение воды корнем и ее транспорт у цветковых растений

Спецкурс «Физиология растений» предназначен для учащихся, изучающих биологию углубленно (11-й класс, 34 ч). Программа спецкурса предусматривает изучение раздела «Передвижение веществ по растению» на четырех уроках по темам «Поглощение воды корнем и ее транспорт у цветкового растения», «Транспирация и ее физиологическая роль», «Поглощение минеральных веществ корнем и транспорт ионов у цветковых растений», «Транспорт органических веществ у цветковых растений».

Урок «Поглощение воды корнем и ее транспорт у цветковых растений» рассчитан на 40–45 мин. В 10-м классе учащиеся изучают спецкурс «Анатомия и морфология растений» (34 ч), поэтому в 11-м классе вопросы анатомии и морфологии растений только повторяются по ходу урока. На уроках общей биологии и химии школьники уже изучили понятия осмос , осмотическое давление , поэтому и эти вопросы в ходе данного урока лишь повторяются.

Цели урока. Актуализировать знания о строении корневых волосков, ксилемы, молекулы воды, о понятиях осмоса, осмотического давления, кагезии, адгезии и др. Рассмотреть физиологические механизмы всасывания воды корнем. Изучить механизм передвижения воды у цветковых растений. Совершенствовать навыки учащихся в работе с лабораторным оборудованием, постановке опытов. Развивать интеллектуальные способности, логическое мышление, навыки познавательной самостоятельности у учащихся.

Оборудование: живые растения, побеги растений, пробирки, лупы, растительное масло, чернила, вазелин, стеклянная и резиновая трубки, скальпель и таблицы «Строение корня», «Клеточное строение листа», «Строение стебля».

Предлагаемые нами опыты широко известны, т.к. входят в программу основной школы, но объяснение школьниками полученных результатов должно быть более научным и глубоким, соответствующим уровню учащихся 11-го класса, изучающих биологию углубленно. Учитель назначает несколько учащихся, и каждый из них закладывает свой опыт (на этом уроке демонстрируются три опыта, значит, в их постановке будут задействованы три школьника).

Опыт № 1

Взять растение, выращенное во влажных опилках, отряхнуть его корневую систему и опустить его корни в пробирку с водой. Поверх воды для защиты от испарения налить масло. Отметить уровень воды на стенке пробирки. Через день вновь отметить уровень воды и сравнить его с первоначальным. Из полученных результатов сделать вывод.

Опыт № 2

У молодого растения бальзамина срезать стебель на 3–5 см выше корневой шейки. Пенек вокруг смазать вазелином и надеть на него резиновую трубку. Свободный конец ее соединить со стеклянной трубкой (рис. 1). Почву в горшке перед демонстрацией опыта полить теплой водой. Что вы наблюдаете? О чем свидетельствуют результаты опыта?

Рис. 1. Опыт, демонстрирующий корневое давление

Опыт № 3

Побег какого-либо дерева или кустарника поместите в сосуд с водой, подкрашенной чернилами. Через день препаровальным ножом (скальпелем) срежьте нижнюю часть (примерно 1–2 см) побега. Рассмотрите с помощью лупы поперечный разрез. Какой слой стебля окрасился? Объясните результаты опыта.

ХОД УРОКА

1. Передвижение веществ у растений

Любой организм, а тем более сложно устроенный, нуждается в обмене веществ с окружающей средой, обмене веществ между клетками организма и обмене веществ внутри клеток. Это оказывается возможным лишь при наличии транспорта веществ внутри организма.
Какие процессы в живом организме обеспечивают транспорт веществ на небольшие расстояния?

Предполагаемые ответы. На небольшие расстояния транспорт веществ обеспечивают физические процессы диффузии (в том числе осмос), активный транспорт и токи цитоплазмы. (Эти процессы учащиеся изучали в 10-м классе на уроках общей биологии.)

Учитель. Действительно, у одноклеточных организмов и у тех многоклеточных, у которых достаточно велико отношение поверхности тела к его объему, эти способы транспорта работают хорошо.
Как переносятся вещества у крупных и, по сравнению с одноклеточными, более сложно устроенных организмов, ведь одной диффузии у них для этих целей явно недостаточно?

Предполагаемые ответы. У организмов, клетки которых сильно удалены друг от друга и от окружающей среды, возникают специальные системы транспорта на большие расстояния, гарантирующие быстрое перемещение нужных веществ.

Учитель. Какие транспортные системы у животных и растений вам известны?

Предполагаемые ответы. У животных – кровеносная система, а у растений – проводящая система, образованная ксилемой и флоэмой.

Учитель. Вы верно назвали так называемые циркуляционные системы животных и растений. Именно они обеспечивают надежный транспорт веществ этим организмам.
Таким образом, транспорт веществ – это доставка необходимых соединений к определенным органам и тканям с помощью специальных систем. Мы будем изучать способность растения транспортировать органические и неорганические вещества, ведь без их транспортировки было бы невозможно его нормальное функционирование. Процесс передвижения веществ по проводящим тканям растения называют транслокацией.

2. Вещества, транспортируемые растениями

Учитель. Перечислите важнейшие группы веществ, которые должны транспортироваться растением.

Предполагаемые ответы. Вода, газы, минеральные соли, органические вещества.

Учитель. Вы верно назвали основные группы веществ, транспортируемых растением. Теперь попробуем проследить путь этих веществ в растительном организме.

Предлагаю вам на основе знаний о строении растительных тканей и органов заполнить таблицу «Передвижение веществ у растений». Поможет вам в заполнении таблицы схема, находящаяся на ваших столах (рис. 3).

Рис. 3. Схема циркуляции воды, неорганических ионов и ассимилятов в растении. Вода и неорганические ионы, поглощенные корнем, передвигаются по ксилеме вверх с транспирационным током. Большая их часть транспортируется к листьям. В листьях значительное количество воды и неорганических ионов перемещается во флоэму и выносится из них вместе с сахарозой в токе ассимилятов. Буквой А обозначены места, специализированные на поглощении и ассимиляции исходных материалов из внешней среды. Буквы З и Р указывают соответственно места загрузки и разгрузки, О – точки, в которых происходит обмен между ксилемой и флоэмой

Учитель (проверка заполнения таблицы ). Вы верно заполнили таблицу, назвав вещества, транспортируемые растением, и указав путь этих веществ. Теперь вам предстоит более подробно ознакомиться с механизмом транспорта воды у растений. Начинается путь воды в растении с корня.

3. Поглощение воды корнем растения

Демонстрация опыта № 1. Об опыте и его результатах рассказывает ученик, заложивший его накануне урока. Из результатов опыта вытекает вывод о всасывании воды корнем растения.

Учитель. Вспомните, какие структуры корня всасывают воду и что они представляют собой по строению (демонстрация таблицы «Строение корня» ).

Предполагаемые ответы. Структурами корня, всасывающими воду, являются корневые волоски, расположенные в зоне всасывания. Они представляют собой цитоплазматические выросты клеток корневого эпидермиса.

Учитель. Цитоплазма корневого волоска и почвенный раствор отделены друг от друга мембраной. Что заставляет воду проникать в корневые волоски через мембрану?

Предполагаемые ответы. На основе знаний об осмосе можно предположить, что молекулы воды передвигаются из той области, где их концентрация высока (из раствора с низким осмотическим давлением), туда, где их концентрация низка (в раствор с более высоким осмотическим давлением). Значит цитоплазма клеток, образующих корневые волоски, более концентрированна, чем почвенный раствор. Именно это и обеспечивает своеобразную диффузию молекул воды из почвы в клетки корня.

Учитель. Вы верно определили причину всасывания воды корнем. В наши дни физиологи, когда хотят описать тенденцию молекул воды к перемещению из одного места в другое, пользуются термином «водный потенциал». Вода перемещается из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким водным потенциалом, т.е. из почвы в корень. Процесс поглощения воды корнем отражает рис. 2., он также находится на ваших столах. Градиент водного потенциала поддерживается также и за счет передвижения воды по ксилеме, но об этом мы будем говорить чуть позже.
Таким образом, вода поглощается корневыми волосками за счет разницы водного потенциала почвенного раствора и цитоплазмы клеток, образующих корневые волоски. Затем вода проходит через кору корня в ксилему и поднимается по ней к листьям.

Рис. 2. Схема основных путей перемещения воды и неорганических ионов из почвы через эпидерму и кору в ксилему. Вода движется в основном по апопласту, пока не достигнет эндодермы, где апопластное движение перекрывается поясками Каспари. Пояски Каспари заставляют воду на пути к ксилеме пересечь плазматические мембраны и протопласты эндодермальных клеток. Пройдя сквозь плазматическую мембрану на внутренней поверхности эндодермы, вода может снова пойти по апопластному пути до полостей элементов ксилемы. Неорганические ионы активно поглощаются эпидермальными клетками и затем перемещаются по симпласту через кору в паренхимные клетки, из которых они перекачиваются в элементы ксилемы

Демонстрация опыта № 2. Об опыте и его результатах рассказывает ученик, заложивший его накануне урока. Жидкость, собравшаяся в стеклянной трубке, свидетельствует о способности корня создавать давление. Наверное, именно благодаря этому давлению и происходит снабжение водой надземных органов растения.

Учитель. Было высказано верное предположение о способности корня создавать давление, которое так и называется – корневое давление. Оно составляет 100–200 кПа. У некоторых растений корневое давление вызывает выделение капелек жидкости через гидатоды.
Что такое гидатоды и как называется процесс выделения капельно-жидкой влаги?

Предполагаемые ответы. Гидатоды – водяные устьица растений, а процесс выделения через них капелек жидкости называется гуттацией. (С этим понятием учащиеся знакомились при изучении выделительных тканей растений в 10-м классе.)

Учитель. Вы верно вспомнили название процесса выделения капелек воды через гидатоды. Верно было сказано и то, что благодаря корневому давлению вода поднимается вверх по стеблю. Но возникает проблема: ток жидкости, поднимаясь вверх, должен преодолевать большее давление, нежели способен развивать корень, то есть одного корневого давления обычно недостаточно, чтобы обеспечить передвижение воды вверх по ксилеме. Какая еще сила обеспечивает подъем воды? Сейчас нам предстоит решить эту проблему, познакомившись с механизмом подъема воды по ксилеме.

4. Подъем воды по ксилеме

Демонстрация опыта № 3. Об опыте и его результатах рассказывает третий ученик, также заложивший опыт накануне урока. На поперечном срезе стебля, рассмотренного с помощью лупы, четко видно, что окрасился слой древесины (вторичная древесина называется ксилемой). Из результатов опыта следует, что ксилема является водопроводной тканью растения, и что именно по ней вода поднимается от корня к листьям растения.

Учитель. Опыт наглядно подтверждает мысль о том, что ксилема в теле растения проводит воду. (Демонстрация таблицы «Строение стебля» .)
Вспомните, каково строение ксилемы.

Предполагаемые ответы. Ксилема цветковых растений состоит из двух типов структур, транспортирующих воду, – трахеид и трахей (сосудов). Сосуды ксилемы – мертвые трубки с узким просветом.

Учитель. Верно было сказано, что сосуды ксилемы являются мертвыми трубками с узким просветом. Диаметр их варьирует от 0,01 до 0,2 мм. Большие количества воды переносятся по ксилеме относительно быстро. Например, у высоких деревьев была зафиксирована скорость подъема воды до 8 м/ч. Но все же вернемся к ранее обозначенной проблеме. Как вы думаете, какие силы обеспечивают движение тока воды вверх по стеблю?

Предполагаемые ответы. Логика подсказывает две возможности: вода выталкивается снизу (но о корневом давлении мы уже говорили и сделали вывод о том, что его одного недостаточно для обеспечения восходящего ксилемного тока) или ее тянут сверху.

Учитель. Поскольку корневое давление одно не способно поднять воду к вершине большого дерева, давайте остановимся на гипотезе, предполагающей, что вода «протягивается» через все растение, тем более что эту гипотезу подтверждают имеющиеся данные.
Для изучения механизма движения воды по ксилеме предлагаю вам прочитать текст, который находится у каждого из вас на столе. После чтения обязательно ответьте на вопросы к тексту.

Текст для чтения

Теория передвижения воды известна как теория когезии (с этим понятием вы знакомились, изучая строение и свойства воды в 10-м классе на уроках общей биологии) – натяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен испарением воды из клеток листа (вспомните строение листа). Испарение приводит к снижению водного потенциала клеток, примыкающих к ксилеме. Поэтому вода входит в эти клетки из ксилемного сока, у которого более высокий водный потенциал, и достигает концов жилок листа, откуда она испаряется (механизм испарения будет изучен на следующем уроке).
Сосуды ксилемы заполнены водой, и по мере того как вода выходит из сосудов, в столбе воды создается натяжение. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению (когезии) молекул воды. (Подумайте, почему молекулы воды стремятся «прилипнуть» друг к другу.)
Благодаря когезии прочность на разрыв у воды достаточно высока и способна предотвратить разделение ее молекул под действием натяжения, необходимого для подъема воды по ксилеме высокого дерева, и создать массовый ток. При этом вода поступает в основание такого столба в корнях из соседних клеток корня.
Кроме того, молекулы воды стремятся прилипнуть к стенкам сосудов под действием сил адгезии (прилипания), имеющих электрическую природу.
Клеточные оболочки, вдоль которых движется вода, очень эффективно притягивают воду, что дает максимальные преимущества для адгезии воды и создает условия для проявления когезивности.

1. Как называется теория передвижения воды по ксилеме?
2. Почему молекулы воды стремятся «прилипнуть» друг к другу?
3. Почему утверждают, что энергию для движения воды и минеральных солей по растению поставляет не растение, а непосредственно Солнце?

Предполагаемые ответы. Теорию передвижения воды по ксилеме называют теорией «адгезии-когезии».
Молекулы воды полярны и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удерживаются за счет водородных связей.
Энергию для движения воды поставляет Солнце, т.к. нагревание листьев способствует отрыву молекул воды от водного потока ксилемы, а это создает натяжение в столбе воды, которое передается вниз по стеблю благодаря когезии.

Учитель. Итак, движение воды в теле растения возможно благодаря исключительной способности ее молекул к когезии и адгезии, которую растения так умело используют. Таким образом, мы ответили на вопрос о причинах движения воды вверх по стеблю.

Материал сегодняшнего урока на этом исчерпан.

Дать определение следующим понятиям: транспорт веществ, ксилема, флоэма, транслокация, осмос, осмотическое давление, водный потенциал, корневое давление, гидатоды, гуттация, когезия, адгезия.

Выучить теоретический материал. Устно ответить на следующие вопросы.

Объясните, почему вода поднимается к вершинам высоких деревьев, тогда как механическим насосом ее можно поднять на высоту не более 10 м.

Растение теряет воду вследствие отрицательного водного потенциала атмосферы. Как бы вы объяснили это утверждение?

Фермеры редко удобряют посевы во время засухи, поскольку они на опыте убедились в том, что это может принести вред. Объясните, почему это так.

Спонсор публикации статьи: старейшее риэлтерское агентство Москвы ООО «Агентство Ризолит» - Агентство недвижимости, мы на рынке с 1994 года! Воспользовавшись предложением агентства, Вы получите услуги высококвалифицированных специалистов с большим опытом успешной работы, которые помогут выгодно продать или купить квартиру в Москве. Подробнее ознакомиться с предложением и получить консультацию специалиста можно на сайте компании www.rizolit.ru